Опыты, демонстрирующие роль СО2 в регуляции дыхания

Схема опыта Фредерика с перекрёстным кровообращением.

Опыт Л.Фредерика. Фредериком в опытах с перекрёстным кровообращением (1890) было показано, что деятельность дыхательного центра зависит от состава крови, поступающей в мозг по сонным артериям. У двух собак, находившихся под наркозом, перерезали и соединяли перекрёстно сонные артерии и отдельно яремные вены. После такого соединения и перевязки позвоночных артерий голова первой собаки снабжалась кровью второй собаки, голова второй собаки – кровью первой. Если у одной из собак, например у первой, перекрывали трахею и вызывали таким путём асфиксию, то гиперпноэ развивалось у второй собаки. У первой же собаки, несмотря на увеличение в артериальной крови напряжения двуокиси углерода и снижение напряжения кислорода, через некоторое время наступало апноэ. Это объясняется тем, что в сонную артерию первой собаки поступала кровь второй собаки, у которой в результате гипервентиляции в артериальной крови снижалось напряжение двуокиси углерода. 

Опыт К. Гейманса – показывает, что углекислота возбуждает дыхательный центр через хеморецепторы каротидной рефлексогенной зоны. Повышение напряжения углекислоты в крови, перфузирующей изолированный каротидный синус, связанный с организмом только нервными волокнами, приводит к усилению дыхательных движений. Напротив, при понижении напряжения углекислоты в крови, перфузирующей каротидный синус, дыхательные движения тормозятся. 

Механорецепторы в регуляции дыхания. Рефлексы с межрёберных мышц

К собственной (не требующей влияния внешних факторов) регуляции дыхательных движений относятся также спинальные рефлексы с дыхательных мышц. Эти мышцы, как и любые другие виды поперечнополосатой мускулатуры, содержат рецепторы растяжения – мышечные веретёна. В случае, если либо вдох, либо выдох затруднён, веретёна соответствующих мышц возбуждаются и в результате усиливаются сокращения этих мышц (проприоцептивный рефлекс). Импульсация от этих рецепторов распространяется преимущественно к спинальным центрам дыхательных мышц, а также к центрам головного мозга, контролирующим состояние скелетной мускулатуры. Значение сегментарных проприоцептивных рефлексов дыхательных мышц заключается в автоматической регуляции силы сокращений в зависимости от исходной длины мышц и сопротивления, которое они встречают при сокращении. Благодаря этим особенностям межрёберной мускулатуры достигается соответствие механических параметров дыхания сопротивлению дыхательной системы. Вероятно афферентная импульсация от мышечных веретён поступает также в дыхательный центр. В результате образуется более длинная рефлекторная дуга, регулирующая деятельность дыхательной мускулатуры.

Кроме того, афферентная система дыхательных мышц служит главным источником дыхательных ощущений. Эти ощущения связаны с усилиями, развиваемыми респираторными мышцами, а отнюдь не с фактическими объёмами и потоками воздуха. Рёберная мускулатура, по сравнению с главной инспираторной мышцей – диафрагмой – чрезвычайно богата мышечными веретёнами, и, таким образом, является «измерителем» дыхательного объёма. Это подтверждается тесной корреляцией между электрической активностью дыхательных мышц и самооценкой дыхательного объёма.

Механорецепторы в регуляции дыхания. Рефлексы с J-рецепторов

J-рецепторы (юкстакапиллярные; juxta (лат.) – возле, близ) называются так потому, что залегают, как считается, в альвеолярных стенках около капилляров. В пользу такого расположения говорит их очень быстрая реакция на введение химических веществ в легочные сосуды. Импульсы от этих рецепторов идут по медленным немиелинизированным волокнам блуждающих нервов, приводя к установлению частого поверхностного дыхания, хотя при сильном раздражении возможна полная его остановка. Есть данные о том, что J-рецепторы могут реагировать на переполнение кровью легочных капилляров и повышение объёма интерстициальной жидкости стенок альвеол. Возможно, они играют определённую роль в возникновении одышки (т.е. ощущения затруднённого дыхания), наблюдающейся при левожелудочковой недостаточности и интерстициальном отёке лёгких.

Механорецепторы в регуляции дыхания. Рефлексы с ирритантных рецепторов

Ирритантные рецепторы (irritatio (лат.) – раздражение) реагируют на действие едких газов, табачного дыма, пыли и холодного воздуха. Полагают, что они располагаются между эпителиальными клетками дыхательных путей. Импульсы от этих рецепторов идут по миелиновым волокнам блуждающих нервов, а рефлекторный ответ заключается в сужении бронхов и гиперпноэ. Некоторые физиологи называют эти рецепторы «быстроадаптирующимися», так как для них характерна быстрая адаптация и, по-видимому, они не только реагируют на вредные для стенок дыхательных путей агенты, но и играют определённую роль в механорецепции. Возможно, возбуждение ирритантных рецепторов гистамином, выделяющимся при приступах бронхиальной астмы, в какой-то степени обусловливает характерный для этого состояния бронхоспазм.